常微分方程（十五）：种群动力学

为什么猞猁与雪兔的数量呈现 10 年周期的精确波动？ 为什么引入一个外来物种有时会导致整个生态系统崩溃？为什么相似的竞争者有时共存、有时互相驱赶到灭绝？答案不在物种里，而在描述物种关系的方程里。本章梳理数学生态学的经典模型：从单种群 Logistic 与 Allee 效应，到二种群竞争，到捕食-被捕食振荡，再到年龄结构与空间扩散。

本章要点

• 单种群三件套：Malthus（指数）、Logistic（饱和）、Allee 效应（灭绝阈值）
• Lotka-Volterra 捕食模型：闭轨周期、守恒量与"富营养化悖论"
• Holling 功能反应：如何打破严格的周期性
• 二种群竞争的四种正则结局：共存、排斥（两种）、双稳
• 年龄结构：Leslie 矩阵、主特征值即长期增长率、稳定年龄分布
• 集合种群（Levins）：斑块占用动力学与灭绝阈值
• 空间扩散：Fisher-KPP 行波，最小波速 $c_{\min} = 2\sqrt{Dr}$

先修知识：第 7 章 相平面分析、第 8 章 非线性稳定性、第 13 章 PDE 引论（用于空间部分）。

单种群增长

设 $N(t)$ 为种群数量。

Malthus（1798）：$\dot N = rN$，给出 $N(t) = N_0 e^{rt}$。数学干净，生物学只在几代以内成立。

环境承载力 $K$ 是稳定不动点，$0$ 不稳定。闭式解就是著名的 S 曲线 $N(t) = K/(1 + ((K - N_0)/N_0) e^{-rt})$，最大增长率 $rK/4$ 出现在 $N = K/2$。

此时 $0$ 稳定、$A$ 是不稳定阈值、$K$ 稳定。低于 $A$ 灭绝；高于 $A$ 趋向 $K$。这是双稳：一个方程两个吸引盆。

Allee 效应解释了为什么有些濒危物种即使栖息地修复后仍难以恢复，以及为什么"重新放归"小群个体常常失败。数学结构与力学的三次势完全相同；动力学就是双井势中的梯度下降。

左上：人均增长率 $\dot N/N$ 与密度。Logistic（蓝）在 $K$ 之前都为正；强 Allee（红）在阈值 $A$ 以下为负。右上：$\dot N$ vs $N$——强 Allee 有三个不动点。左下：不同初值轨迹——低于 $A$ 的滑向灭绝，高于 $A$ 的爬到 $K$。右下：对应的"势" $V(N)$，使得 $\dot N = -V'(N)$。两个稳态（灭绝、$K$）是山谷，阈值 $A$ 是势垒。带噪声系统可以在两盆之间跳跃，给出生态学中"机制切换"的清晰模型。

捕食模型：Lotka-Volterra

• $\alpha$：被食者无捕食时的增长率；
• $\gamma$：捕食者无食物时的死亡率；
• $\beta, \delta$：相遇率参数。

让导数为零，得两个不动点：灭绝 $(0, 0)$（鞍点），与共存 $(\gamma/\delta,\ \alpha/\beta)$（中性中心）。

一个守恒量

直接计算 $\dot H = 0$。所以每条 LV 轨道都在 $H$ 的等位线上。等位线是绕中心的闭曲线，所以解周期、所以中心真正中性而非渐近稳定。

这种守恒律很脆——任何小扰动都会破坏它。真实生态系统不会精确满足 LV，所以现实里看到的周期通常是极限环（用下面 Holling 反应即可得到），不是 LV 那种"闭轨族"。

雪兔-猞猁数据

哈德逊湾公司皮毛记录（1845-1930）显示美丽的 10 年雪兔-猞猁周期。LV 定性上抓住了它。定量上，生态学家如今认为驱动这种周期的实际是雪兔-植被相互作用，猞猁只是被动参与，但历史上的吻合足够让 LV 名声大噪。

左上：经典异相振荡——被食者先达峰，捕食者滞后约四分之一周期。右上：相平面上五条不同初值的闭轨，全部围绕 $(\gamma/\delta,\ \alpha/\beta)$。向量场指示旋转方向。左下：单条轨道上 $H$ 的数值漂移可忽略——真守恒律。右下：换成 Holling Type II + Logistic 被食者，提高承载力 $K$ 让平衡点失稳，出现幅度增长的极限环——富营养化悖论。

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import numpy as np
from scipy.integrate import solve_ivp
import matplotlib.pyplot as plt

def lv(t, s, a=1.0, b=0.1, d=0.05, g=0.5):
    x, y = s
    return [a*x - b*x*y, d*x*y - g*y]

sol = solve_ivp(lv, (0, 60), [10, 2], t_eval=np.linspace(0, 60, 4000))
fig, ax = plt.subplots(1, 2, figsize=(12, 4))
ax[0].plot(sol.y[0], sol.y[1]); ax[0].set_xlabel('被食者'); ax[0].set_ylabel('捕食者')
ax[1].plot(sol.t, sol.y[0], label='被食者')
ax[1].plot(sol.t, sol.y[1], label='捕食者'); ax[1].legend()
plt.tight_layout(); plt.show()

功能反应（Holling）

真实捕食者会饱和——一只狼一天吃不下无穷多兔子。Holling 把功能反应分三类：

• Type I：线性 $g(x) = ax$（LV 默认；生物学上罕见）。
• Type II：$g(x) = ax/(1 + ahx)$，饱和到 $1/h$。最常见。
• Type III：$g(x) = ax^2/(1 + ahx^2)$，sigmoid，能在低密度时切换捕食对象。

把 LV 的相互作用换成 Holling-II 得到 Rosenzweig-MacArthur 模型，其平衡点会随承载力 $K$ 的增大经过 Hopf 分岔失稳。$K$ 大 -> 食物多 -> 捕食者多 -> 被食者崩塌大 -> 极限环大 -> 终至灭绝。食物增多反而是坏事。

富营养化悖论

定量地：参数固定时 Hopf 分岔在 $K$ 越过某阈值时发生，之后出现幅度 $\propto \sqrt{K - K_c}$ 的极限环。最终极限环逼近坐标轴，任何小噪声都把某一种群推到零。这不是抽象反直觉——它在湖泊富营养化实验中真的被观察到。

二种群竞争

无量纲竞争系数 $\alpha_{ij}$ 度量物种 $j$ 的一个个体相对于物种 $i$ 自身的一个个体，对 $i$ 的人均增长率压制效应。

系统至多有四个不动点：

• $(0, 0)$ —— 一般不稳定
• $(K_1, 0)$ —— 物种 1 独占
• $(0, K_2)$ —— 物种 2 独占
• 内部 $(\hat N_1, \hat N_2)$ —— 共存（若存在）

稳定性取决于"另一物种位于其承载力时，第一种能否入侵"。比较入侵增长率给出四种正则结局：

竞争排斥原理（Gause 1934）是推论：两个生态位完全相同（$\alpha_{12} = \alpha_{21} = 1$，$K_1 = K_2$）的物种不能稳定共存。共存要求生态位分化——种内竞争必须强于种间竞争。

每张图含零线（蓝/红）、向量场（灰箭）、五条彩色轨道、不动点（黑点/星）。左上：共存——零线以正确方向相交，内部星稳定。右上 + 左下：排斥——内部不动点不存在，所有轨道汇向某一坐标轴。右下：双稳——内部不动点是鞍点，分界面是其稳定流形；起在哪个盆内的物种胜出。

年龄结构模型

• $F_i$ = 年龄 $i$ 的生育率（每时间步后代数）
• $P_i$ = 从年龄 $i$ 存活到 $i+1$ 的概率

迭代 $n_{t+1} = L\,n_t$ 的长期动力学由 $L$ 的主特征值 $\lambda$ 决定：

• $\lambda > 1$：以 $\lambda$ 几何增长；
• $\lambda = 1$：稳态；
• $\lambda < 1$：衰减到灭绝。

对应（右）特征向量是稳定年龄分布——长时极限下各年龄段的比例。任何初分布都收敛到它（除非 $L$ 有等模复特征值；非负不可约 Leslie 矩阵被 Perron-Frobenius 排除掉）。

为什么 $\lambda$ 才是关键数

净再生率 $R_0 = \sum_i \ell_i F_i$，$\ell_i = \prod_{j何时生育与生育多少同样关键（早生的孩子更早开始再生育，对增长贡献更大）。这种"时机效应"被特征值自动捕捉。

左上：Leslie 矩阵 $L$ 的热图——首行是生育率 $F_i$，次对角线是存活率 $P_i$。右上：复平面上的特征值；主实特征值（红星）位于单位圆外，所以种群增长。左下：从 1000 个新生儿出发的轨迹。10-15 年后进入以 $\lambda$ 为速率的几何增长。右下：稳定年龄分布（Perron 特征向量，红条）与 $t = 30$ 时的实际分布（黑点）——完全吻合。

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import numpy as np

F = np.array([0.0, 0.5, 2.5, 1.5, 0.2])           # 生育率
P = np.array([0.6, 0.7, 0.85, 0.5])               # 存活率
L = np.zeros((5, 5)); L[0, :] = F
for i in range(4): L[i + 1, i] = P[i]

lam, vec = np.linalg.eig(L)
i = np.argmax(np.abs(lam))
print('长期增长率:', lam[i].real)
print('稳定年龄分布:', np.abs(vec[:, i].real / vec[:, i].real.sum()))

集合种群：很多斑块

$p$ 是占用比例、$c$ 是定殖率（每个被占斑块向空斑块扩散）、$e$ 是局部灭绝率。平衡点 $p^* = 1 - e/c$（要求 $c > e$）。

结构上与 SIS 传染病模型完全一致：斑块当"个体"、定殖当"传播"。集合种群持续 iff $c > e$——区域灭绝阈值。

保护启示：即使每块栖息地都健康，若定殖率（廊道、扩散）太低，区域级灭绝仍会发生。修路、设栅栏会切断 $c$，即使每块碎片本身看起来好好的。

空间扩散：Fisher-KPP

两行证明：在前沿（$N \ll K$）线性化；行波 ansatz $N = e^{-\lambda(x - ct)}$ 要求 $c = D\lambda + r/\lambda$，关于 $\lambda$ 极小化得 $c_{\min} = 2\sqrt{Dr}$。（实际选择的速度就是线性极小值——即著名的 KPP 选择原理。）

这个公式在生态学随处可见：植物范围在气候变化下的扩张速度、20 世纪 20 年代麝鼠在欧洲的入侵（实测约 $\sqrt{Dr}$）、遗传学中有利等位基因固定波速。

左上：不同灭绝率 $e$ 下的 Levins $p(t)$。$e$ 越大 $p^*$ 越低；$e > c$ 时区域灭绝。右上：$p^*$ 与 $e/c$ 的关系——$e = c$ 处灭绝阈值。左下：Fisher-KPP 行波在 $t = 0, 20, 40, 60, 80$ 的快照，恒形前沿以 $c_{\min} = 2\sqrt{Dr}$ 推进。右下：数值跟踪的前沿位置；线性拟合的斜率与 $2\sqrt{Dr}$ 误差在 2% 以内。

超越 Fisher：图灵模式

两个物种（如激活子 + 抑制子，或捕食者 + 被食者）以不同速率扩散时，均匀平衡可能对空间扰动失稳——自发产生模式。这就是 Turing 不稳定（1952）。同样的机制被假定支撑着动物花纹、半干旱区植被条带、贝床动力学。它是数学形态发生学的核心。

总结

数学生态学方程不多，但行为巨多。少数几条组合规则——扩散 + 反应、单种群 + 年龄结构、均场 + 异质——衍生出整片学科。

练习

概念题

1. 从强 Allee 方程出发，显式推出势 $V(N)$，并指出两个吸引盆与势垒位置。
2. 为什么 LV 中心是中性而非渐近稳定？用守恒量论证。
3. 两个竞争者满足 $\alpha_{12} = 0.9, \alpha_{21} = 0.9$，$K_1 = K_2 = 100$，$r_1 = r_2 = 0.5$。求内部不动点并判断稳定性。

计算题

4. 数值模拟 Fisher-KPP 行波，跟踪 50% 等密度面，验证 $c_{\min} = 2\sqrt{Dr}$。
5. 在 Rosenzweig-MacArthur 中变化 $K$，数值找到 Hopf 分岔点，与解析预测对比。
6. 构造 Leslie 矩阵 $F = (0, 0, 1.2, 1.0, 0.4)$、$P = (0.7, 0.85, 0.85, 0.5)$。求长期增长率与稳定年龄分布。

编程题

7. 动画化双稳竞争的相平面：让初值跨越鞍点稳定流形连续变化，观察吸引盆切换。
8. 在 1000 个斑块上实现随机 Levins 模型；将平均占用率与确定性 $p^* = 1 - e/c$ 在 $e/c \to 1$ 时比较。
9. 实现二维 Fisher-KPP，从局部初值出发观察波；与一维波速对比。
10. 实现带时变生育率 $F_i(t)$（季节性循环）的 Leslie 模型；观察种群结构如何跟踪强迫。

参考资料

• Murray, Mathematical Biology I & II, Springer (2002, 2003)
• Edelstein-Keshet, Mathematical Models in Biology, SIAM Classic (2005)
• Kot, Elements of Mathematical Ecology, Cambridge (2001)
• Hastings, Population Biology: Concepts and Models, Springer (1997)
• Lotka, Elements of Physical Biology, Williams & Wilkins (1925)
• Volterra, “Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi,” Mem. R. Acad. Naz. dei Lincei (1926)
• Fisher, “The wave of advance of advantageous genes,” Ann. Eugenics 7 (1937)
• Hanski, Metapopulation Ecology, Oxford (1999)
• Turing, “The chemical basis of morphogenesis,” Phil. Trans. Roy. Soc. B 237 (1952)

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